La maggior parte dei materiali organici richiesti dagli organismi sono creati dai prodotti della fotosintesi. La fotosintesi implica la conversione dell'energia luminosa in energia che può essere utilizzata dalla cellula, in particolare l'energia chimica. Nelle piante e nelle alghe, la fotosintesi si verifica in un organo chiamato cloroplasto, che contiene una membrana esterna, una membrana interna e una membrana tilacoide (https://en.wikipedia.org/wiki/Chloroplast).
La fotosintesi può essere suddivisa in due parti principali: (1) le reazioni di trasferimento elettronico di fotosintesi ("reazioni di luce") e (2) le reazioni di fissazione del carbonio ("reazioni scure"). Le "reazioni alla luce" coinvolgono la luce solare che eccita gli elettroni nella clorofilla del pigmento fotosintetico, che quindi viaggiano lungo una catena di trasporto degli elettroni nella membrana tilacoide, determinando la formazione di ATP e NADPH. Le "reazioni oscure" implicano la produzione di composti organici da CO2 utilizzando l'ATP e il NADPH prodotti dalle "reazioni di luce" e non saranno discussi ulteriormente in questo articolo.
La fotosintesi implica l'uso di due fotosistemi (photosystem I e photosystem II) per sfruttare l'energia della luce utilizzando gli elettroni per produrre ATP e NADPH, che possono essere successivamente utilizzati dalla cellula come energia chimica per produrre composti organici. I Fotosistemi sono grandi complessi proteici specializzati nella raccolta di energia luminosa e nella conversione in energia chimica. I Photosystems sono composti da due parti: un complesso di antenne e un centro di reazione fotochimico. Il complesso di antenne è importante per catturare l'energia luminosa e trasmettere quell'energia al centro di reazione fotochimico, che converte quindi l'energia in forme utilizzabili per la cellula.
Innanzitutto, la luce eccita un elettrone all'interno di una molecola di clorofilla nel complesso dell'antenna. Questo coinvolge un fotone di luce che fa sì che un elettrone si muova verso un orbitale di maggiore energia. Quando un elettrone in una molecola di clorofilla è eccitato, è instabile nell'orbitale di energia superiore e l'energia viene rapidamente trasferita da una molecola di clorofilla all'altra mediante trasferimento di energia di risonanza fino a raggiungere le molecole di clorofilla in un'area nota come centro di reazione fotochimica. Da qui, gli elettroni eccitati vengono trasferiti su una catena di accettori di elettroni. L'energia luminosa causa il trasferimento di elettroni da un debole donatore di elettroni (con una forte affinità per gli elettroni) a un forte donatore di elettroni nella sua forma ridotta (che trasporta un elettrone ad alta energia). I donatori di elettroni specifici utilizzati da un determinato organismo o photosystem possono variare e saranno discussi ulteriormente di seguito per i fotosistemi I e II nelle piante.
Nelle piante, la fotosintesi porta alla produzione di ATP e NADPH mediante un processo in due fasi noto come fotofosforilazione non ciclica. Il primo passaggio della fotofosforilazione non ciclica coinvolge il fotosistema II. Gli elettroni ad alta energia (causati da energia luminosa) dalle molecole di clorofilla nel centro di reazione del fotosistema II vengono trasferiti a molecole di chinone (forti donatori di elettroni). Photosystem II utilizza l'acqua come donatore di elettroni debole per sostituire le carenze di elettroni causate dal trasferimento di elettroni ad alta energia dalle molecole di clorofilla alle molecole di chinone. Questo è ottenuto da un enzima che separa l'acqua e che consente agli elettroni di essere rimossi dalle molecole d'acqua per sostituire gli elettroni trasferiti dalla molecola della clorofilla. Quando 4 elettroni vengono rimossi da due molecole di H2O (corrispondenti a 4 fotoni), viene rilasciato O2. Le molecole di chinone ridotte passano quindi gli elettroni ad alta energia a una pompa protonica (H +) nota come citocromo B6-f complesso. Il citocromo B6-f pompe complesse H + nello spazio tilacoide, creando un gradiente di concentrazione attraverso la membrana tilacoide.
Questo gradiente protonico quindi guida la sintesi di ATP dall'enzima ATP sintasi (chiamato anche F0F1 ATPasi). L'ATP sintasi fornisce un mezzo per gli ioni H + di viaggiare attraverso la membrana tilacoide, lungo il loro gradiente di concentrazione. Il movimento degli ioni H + lungo il loro gradiente di concentrazione guida la formazione di ATP da ADP e Pi (fosfato inorganico) da ATP sintasi. L'ATP sintasi si trova in batteri, archea, piante, alghe e cellule animali e ha un ruolo sia nella respirazione che nella fotosintesi (https://en.wikipedia.org/wiki/ATP_synthase).
Il trasferimento finale di elettroni del fotosistema II è il trasferimento di elettroni a una molecola di clorofilla carente di elettroni nel centro di reazione del fotosistema I. Un elettrone eccitato (causato da energia luminosa) dalla molecola di clorofilla nel centro di reazione del fotosistema I viene trasferito a un molecola chiamata ferredossina. Da lì, l'elettrone viene trasferito su NADP + per creare NADPH.
Fotofosforilazione non ciclica produce 1 molecola di ATP e 1 molecola di NADPH per coppia di elettroni; tuttavia la fissazione del carbonio richiede 1,5 molecole di ATP per molecola di NADPH. Per affrontare questo problema e produrre più molecole di ATP, alcune specie di piante usano un processo noto come fotofosforilazione ciclica. La fotofosforilazione ciclica coinvolge solo il fotosistema I, non il fotosistema II e non forma NADPH o O2. Nella fosforilazione ciclica, gli elettroni ad alta energia dal fotosistema I vengono trasferiti al citocromo B6-f complesso invece di essere trasferito a NADP +. Gli elettroni perdono energia mentre passano attraverso il citocromo B6-f Di conseguenza, il complesso della clorofilla del sistema fotosensoriale I e H + viene pompato attraverso la membrana tilacoide. Ciò aumenta la concentrazione di H + nello spazio tilacoide, che guida la produzione di ATP da ATP sintasi.
Il livello di fotofosforilazione non ciclica rispetto a quella ciclica che si verifica in una data cellula fotosintetica è regolata in base alle esigenze della cellula. In questo modo, la cellula può controllare quanta energia luminosa converte in potenza riducente (alimentata dal NADPH) e quanto viene convertita in legami fosfatici ad alta energia (ATP).